Nesta unidade, será abordado o estudo da anatomia do aparelho locomotor das aves. Seu esqueleto é leve, compacto e forte, e os membros torácicos formam as asas (adaptação ao voo). A anatomia das aves apresenta muitas diferenças em relação aos mamíferos; muitas aves voam, outras, como o avestruz, permanecem exclusivamente no solo; e, ainda, os pinguins vivem a maior parte do tempo na água.
Em seguida, será discutido sobre o estudo das Articulações (chamado de Artrologia ou Sindesmologia), conhecendo a classificação das articulações e seus componentes. Tambem serão discutidas a morfologia e as funções dos músculos do pescoço e cabeça, incluindo suas origens, inserções e ações.
Em sua leitura, atente-se ao estudo da morfologia e às funções dos ossos que compoem o esqueleto das aves. Atente-se a sua divisão, classificação e diferenças morfologicas e funcionais em relação ao esqueleto dos mamíferos.
Neste momento, iniciaremos o estudo aprofundado das articulações dos animais domésticos. O sistema articular, juntamente com o sistema ósseo e e musculoesquelético, formam o sistema locomotor, que atuam como os responsáveis pela sustentação do corpo do animal, por sua locomoção e pela proteção de partes internas, entre outras funções.
Tambem abordaremos os músculos do corpo animal presentes no pescoço e cabeça, incluindo suas origens, inserções e ações, além da identificação dos músculos da face.
Nos temas a seguir, você irá aprofundar seu conhecimento com o estudo dos assuntos específicos desta unidade e, ao final, deverá atingir os seguintes objetivos de aprendizagem:
- Identificar e nomear os ossos quem compõem o aparelho locomotor das aves.
- Descrever e classificar as articulações, e os componentes das articulações sinoviais.
- Descrever as funções, organização e classificação dos músculos quanto à forma.
- Reconhecer os músculos do pescoço, incluindo suas origens, inserções e ações.
Tema 1 - Osteologia das Aves (Particularidades)
O esqueleto das aves é altamente adaptado ao voo, apresentando características únicas que o tornam leve, compacto e resistente. Possui uma alta concentração de fosfato de cálcio, o que aumenta sua força em relação aos ossos de mamíferos. Estruturas como um esterno proeminente, membros torácicos transformados em asas, pelve aberta ventralmente e fusão de vértebras destacam-se nessas adaptações.
Uma peculiaridade marcante é a pneumatização dos ossos por sacos aéreos, extensões dos pulmões que invadem a cavidade medular através dos forames pneumáticos, preenchendo boa parte do esqueleto com ar.
Esse processo, mais avançado em aves de voo eficiente, reduz o peso esquelético sem comprometer a resistência. No crânio adulto, os espaços pneumáticos conectam-se a vias aéreas da cabeça, sem ligação direta com os sacos aéreos.
Outro aspecto importante é o osso medular (trabecular), que serve como reserva essencial de cálcio para a produção de ovos durante a postura.
Osteologia das Aves
O esqueleto das aves é adaptado ao voo: é leve, compacto e forte, além de possuir maior quantidade de fosfato de cálcio do que a encontrada nos ossos dos mamíferos. Apresenta um esterno proeminente, pelve que se abre ventralmente, membros torácicos modificados para formar as asas e fusão de vértebras.
As aves apresentam a pneumatização de ossos por sacos aéreos, que são extensões dos pulmões. Os sacos aéreos são encontrados na cavidade corporal, onde se misturam com as vísceras; contudo, esses sacos estendem divertículos através dos forames pneumáticos para dentro das cavidades medulares de ossos vizinhos, o que faz com que boa parte do esqueleto seja preenchida por ar.
Parte do crânio adulto é também pneumatizado, mas os espaços se conectam a vias aéreas na cabeça e não ao sistema de sacos aéreos. Outra característica das aves é o aparecimento de osso medular (trabecular), a principal reserva de cálcio para a produção de ovos antes da estação de postura.

Figura 1: (A) Esqueleto de uma ave. (B) Esqueleto de um frango. 1, parte facial do crânio; 2, mandíbula (os ossos do aparelho hiobranquial são apresentados protraindo abaixo da mandíbula); 3, órbita e anel esclerótico do bulbo do olho; 4, crânio; 5, atlas; 6, áxis; 7, vértebra cervical; 8, articulação do ombro; 9, úmero; 10, rádio; 11, ulna; 12, mão; 13, notário; 14, vértebra torácica livre; 15, sinsacro; 16, vértebra caudal; 17, pigóstilo; 18, ílio; 19, ísquio; 20, púbis; 21, fêmur; 22, costelas; 23, escápula; 24, osso coracoide; 25, clavículas fusionadas; 26, manúbrio do esterno; 27, esterno; 28, quilha; 29, patela; 30, fíbula, 31, tibiotarso; 32, osso sesamoide (cartilagem tibial ossificada) na articulação do jarrete; 33, tarsometatarso. Fonte: Dyce; Wensing; Sack (2010, p. 776).
Crânio
O crânio das aves apresenta grandes órbitas localizadas entre o crânio bulboso e a face piramidal. A mandíbula é achatada e adiciona pouca contribuição à altura da cabeça. Os olhos enormes deslocaram os ossos encontrados entre as órbitas e reduziram outros a uma placa mediana fina.
Vários ossos do crânio consistem em duas placas separadas por osso esponjoso; são mais espessos e dão a impressão de que a cavidade craniana é maior do que realmente é.

Figura 2: Crânio de galinha. 1, Pré-maxila; 2, abertura nasal; 3, maxila; 4, arco jugal; 5, mandíbula; 6, osso palatino; 7, vômer; 8, osso nasal; 9, osso lacrimal; 10, órbita; 11, septo interorbital; 12, osso frontal; 13, forame óptico; 14, osso pterigoide; 15, osso quadrado; 16, osso temporal; 17, osso parietal; 18, osso occipital; 19, cavidade timpânica com as janelas da cóclea e do vestíbulo; 20, osso esfenoide; 21, osso articular. Fonte: Dyce; Wensing; Sack (2010, p. 776).
O osso occipital envolve o forame magno. Um único côndilo occipital, imediatamente ventral ao forame, se articula com o atlas, formando uma articulação que permite que as aves girem a cabeça sobre a coluna vertebral em uma extensão maior do que a permitida aos mamíferos.
A depressão semiesférica na parte mais baixa da parede lateral do crânio é a cavidade timpânica. Sua margem limita o meato acústico externo que, em vida, é fechado pela membrana timpânica. As janelas coclear e vestibular, localizadas no fundo da depressão, conduzem à orelha interna.
Importante
A parte facial do crânio é formada principalmente pelos ossos nasal e pré-maxilares que circundam a grande abertura nasal. O osso nasal é dorsal e estabelece uma conexão cartilaginosa flexível com o osso frontal, o que permite que a maxila seja levantada quando a mandíbula é abaixada. A maxila abaixo da abertura nasal é pequena e conectada à articulação mandibular pelo longo e fino arco jugal. Os ossos palatinos são hastes dirigidas caudalmente, conectando os pré-maxilares aos ossos pterigoides, ventralmente às órbitas.
A partição óssea entre as cavidades nasal e oral existe apenas rostralmente, onde são formadas pelos processos palatinos dos pré-maxilares. A mandíbula consiste em dois ossos delgados e fusionados rostralmente, onde são cobertos pelo bico inferior. Caudalmente, a mandíbula está conectada ao crânio, entre a órbita e o meato acústico externo, pelos ossos articular e quadrado, que são elementos correspondentes aos ossículos da orelha média dos mamíferos, o martelo e a bigorna, respectivamente. O osso quadrado está conectado ao arco jugal e, por interposição do pterigoide, ao osso palatino em forma de haste.
Esqueleto Axial
Compreende a coluna vertebral, costelas e esterno, mas a pelve pode ser incluída por estar firmemente fixada ao sinsacro, formado pela fusão das vértebras lombares, sacrais e caudal. A divisão da coluna vertebral em regiões é dificultada pela fusão e localização incerta da junção entre os elementos cervicais e torácicos.
O número de vértebras cervicais varia com o comprimento do pescoço. Aves pequenas podem ter somente oito, enquanto os cisnes possuem até 25; em frangos, o número de vértebras varia entre 14-17. O atlas é um pequeno anel que se articula por uma depressão em seu arco ventral com o único côndilo do occipital.
Caudalmente, esse arco possui uma face (articular) para o dente do áxis. Exceto pela presença do dente e do curto processo articular cranial, o áxis difere pouco das demais vértebras cervicais, que são uniformemente cilíndricas e possuem processos articulares proeminentes e costelas (cervicais) rudimentares direcionadas caudalmente.
O número de vértebras torácicas varia de três a 10. Muitas espécies possuem as primeiras três ou cinco vértebras torácicas fundidas em um único osso (notório), que fornece um suporte rígido. Este é seguido por uma única vértebra torácica livre, também a única vértebra móvel do tronco. Essa vértebra se articula cranial e caudalmente por articulações sinoviais, nas quais tanto os processos articulares quanto os corpos participam.
É o elo frágil na coluna; sua extremidade cranial pode se deslocar ventralmente, colidindo com a medula espinal. A última ou as duas últimas vértebras torácicas se fundem com as vértebras lombares, sacrais e a primeira vértebra caudal para formar o sinsacro.
O sinsacro e o notário tornam a parte dorsal do tronco bem rígida; essa rigidez é estendida lateral e caudalmente pela fusão do sinsacro com os ossos longos do quadril. O sinsacro é seguido por cinco ou seis vértebras caudais livres que permitem o movimento da cauda. O segmento mais caudal (pigóstilo) é composto por vários rudimentos fusionados e confere sustentação às penas de voo da cauda.
O número de vértebras torácicas varia de três a 10. Muitas espécies possuem as primeiras três ou cinco vértebras torácicas fundidas em um único osso (notório), que fornece um suporte rígido. Este é seguido por uma única vértebra torácica livre, também a única vértebra móvel do tronco. Essa vértebra se articula cranial e caudalmente por articulações sinoviais, nas quais tanto os processos articulares quanto os corpos participam.
O ílio e o ísquio se unem para formar o acetábulo perfurado. Caudodorsal a ele, encontra-se um processo retilíneo (antitrocânter) que se articula com o trocânter do fêmur e limita o movimento de abdução. Os ossos coxais não se encontram em uma sínfise ventral; a larga abertura favorece a passagem dos ovos. Isso não ocorre em avestruzes nem em emas, os quais possuem uma sínfise púbica que pode ser uma adaptação para sustentar a pesada massa de vísceras.
Cinco ou seis pares de costelas conectam o esterno às vértebras torácicas. Cada costela completa consiste em uma parte dorsal (vertebral) e uma ventral (esternal) que se unem em uma articulação cartilaginosa. A costela vertebral corresponde à parte óssea, e a costela esternal corresponde à parte cartilaginosa da costela dos mamíferos. A maioria das costelas vertebrais apresenta um processo (uncinado) dirigido caudodorsalmente que se sobrepõe à costela seguinte. Esses processos fornecem inserção a músculos e ligamentos e reforçam a parede torácica. As costelas flutuantes (vertebrais) das últimas poucas vértebras cervicais precedem as costelas completas.
O esterno é um osso grande e não segmentado que, em conjunto com seus processos, forma uma parte considerável da parede corporal ventral. Provê fixação aos grandes músculos do voo. O manúbrio, um processo mediano na extremidade cranial do esterno, é flanqueado por grandes facetas que recebem os maciços ossos coracoides vindos de cima.
Processos longos, craniais e caudais às articulações com as costelas esternais, aumentam a sustentação fornecida pelas paredes corporais laterais e ventral. Forames pneumáticos na superfície côncava dorsal do esterno conectam-se com o saco aéreo clavicular. A extremidade caudal do esterno é cartilaginosa em espécimes jovens, mas se ossifica posteriormente; a sua flexibilidade, portanto, é um indicador da idade.
Esqueleto Apendicular
O esqueleto apendicular é modificado pela conversão dos membros torácicos em asas e pelos membros pélvicos assumirem a responsabilidade da locomoção em terra, empoleiramento e absorção do impacto do pouso. Os ossos dos membros torácicos são apoiados contra o esqueleto axial, por um bem desenvolvido cíngulo do membro torácico; os ossos distais das asas sofreram reduções. O esqueleto do membro pélvico é forte e simplificado distalmente em decorrência de fusões e perdas. Em geral, os membros pélvicos não estão envolvidos no voo e são usados para a natação, captura de presas e deslocamentos.
Membro Torácico
A escápula é uma haste chata localizada lateral e paralelamente à coluna vertebral e se estende caudalmente até a pelve. Está unida ao esqueleto axial por músculos e ligamentos, e cranialmente está conectada à clavícula e ao coracoide; forma com este último a superfície articular que recebe a cabeça do úmero (articulação do ombro). O osso coracoide se estende da articulação do ombro para estabelecer uma articulação com a extremidade cranial do esterno.
As clavículas direita e esquerda se unem para formar a fúrcula (osso da sorte), cujas margens e expansão ventral mediana são fixadas à extremidade cranial do esterno e coracoides por uma membrana firme. A fúrcula conecta as articulações dos ombros como se fossem uma mola e auxilia a manter o cíngulo contra o esqueleto axial. Um forame (canal triósseo) na junção da escápula, coracoide e clavícula, conduz o tendão de um dos músculos do voo.
O úmero é achatado em ambas as extremidades. A extremidade proximal contém os tubérculos dorsal e ventral. Um forame pneumático está presente próximo ao tubérculo ventral. A ulna é mais espessa e mais longa do que o rádio. A fileira proximal dos ossos do carpo é reduzida, por fusão, a apenas dois ossos separados (ossos radial e ulnar do carpo); a fileira distal se fusionou ao metacarpo. O número de ossos metacárpicos e dígitos correspondentes é reduzido a três.

Figura 3: Superfície dorsal do esqueleto da asa esquerda, parcialmente estendida lateralmente. A, úmero. B, ulna. C, rádio. 1, cabeça; 2, tubérculo dorsal; 3, tubérculo ventral; 4, forame pneumático; 5, articulação do cotovelo; 6, ulnar do carpo; 7, radial do carpo; 8, carpometacárpicos; II-IV, dígitos. Fonte: Dyce; Wensing; Sack (2010, p. 779).
Os músculos peitorais que movem as asas são bem desenvolvidos e em algumas espécies representam até 20% do peso corporal. O peitoral, o músculo superficial, surge a partir da quilha do esterno e da clavícula, seguindo para a superfície ventral do tubérculo dorsal do úmero. Sua contração produz o batimento das asas.
O músculo supracoracoideo surge do esterno e da clavícula. Seu tendão é direcionado dorsalmente através do canal triósseo e cruza a cabeça do úmero para terminar próximo a seu antagonista. Esse músculo é mais utilizado para alçar voo, não sendo utilizado durante ele.

Figura 4: (A) Vista cranial esquemática dos músculos do voo. (B) Dissecados e apresentados em vista ventral (B). 1, peitoral; 2, supracoracoideo; 2’, canal triósseo para o tendão de 2; 3, úmero; 4, esterno; 5, clavícula. Fonte: Dyce; Wensing; Sack (2010, p. 779).
O propatágio, uma dobra triangular de pele, se estende do ombro ao carpo e forma a margem condutora da asa. Com as penas, é essencial para produzir uma elevação aerodinâmica, e rompimentos ou ferimentos no ligamento propatagial incapacitam a ave para voar. Esses ferimentos são de difícil reparação.

Figura 5: Superfície ventral da dissecção superficial de uma asa esquerda estendida lateralmente. 1, tríceps; 2, bíceps; 3, veia braquial; 4, prega de pele (propatágio); 5, extensor radial do carpo; 5′, tendão de 5; 6, articulação do carpo; 7, parte subcutânea do rádio; 8, flexor ulnar do carpo; 9, veia ulnar cutânea (veia da asa); 10, pele rebatida. Fonte: Dyce; Wensing; Sack (2010, p. 779).
Membro Pélvico
O fêmur é semelhante ao dos mamíferos. É palpável na extremidade proximal, inclina-se cranialmente (quase horizontalmente) para assegurar que os grandes pés se posicionem abaixo do centro de gravidade da ave. Possui uma patela. A tíbia se funde com os ossos do tarso, formando o tibiotarso, que é mais longo que o fêmur e possui a diáfise da pouco desenvolvida fíbula em sua face lateral.
A articulação do joelho possui dois meniscos, ligamentos cruzados cranial e caudal, e ligamentos colaterais. A fíbula é robusta proximalmente, onde se articula com o fêmur, assim como com o tibiotarso, mas é incompleta distalmente, afunilando-se em uma ponta fina como agulha cerca de três quartos do comprimento do tibiotarso. Os elementos distais do tarso se fundem com o osso metatársico (ele próprio é uma fusão dos metatársicos II, III e IV) para formar o tarsometatarso. Como não existem ossos társicos livres, o jarrete é uma articulação intertársica com movimentos de flexão e extensão, principalmente.
O tarsometatarso se estende até o solo e origina quatro dígitos. A face caudal da articulação intertársica abriga uma cartilagem (tibial) através da qual passam os tendões dos flexores digitais. O tendão do gastrocnêmio passa através de uma fenda conectada à superfície caudal da cartilagem e termina na face plantar do tarsometatarso. Os flexores digitais são arranjados de modo a facilitar o empoleiramento.
Os músculos vermelhos e brancos (carne escura e carne branca) são claramente distintos em aves. Os músculos vermelhos contêm maiores quantidades de mioglobina, são mais vascularizados e possuem mais mitocôndrias e glóbulos lipídicos em suas fibras.
Usam preferencialmente gordura a glicogênio (carboidratos) como fonte de energia. Como as gorduras produzem mais energia do que os carboidratos por unidade de peso, os músculos que contêm predominância de fibras vermelhas são mais adaptados ao esforço prolongado. Os músculos brancos são mais potentes, mas têm menos resistência.
Neste tema, estudamos o esqueleto das aves e suas particularidades. O esqueleto das aves é um exemplo notável de adaptação à vida no voo e em outros ambientes. Ele é leve, compacto e resistente, com alta concentração de fosfato de cálcio para maior rigidez sem aumento de peso.
A pneumatização dos ossos, por meio de sacos aéreos, reduz a densidade do esqueleto, preenchendo-o com ar e promovendo eficiência no voo. Além disso, a presença de osso medular fornece cálcio essencial para a produção de ovos.
A fusão de vértebras em regiões específicas, como o sinsacro e o notório, confere rigidez à coluna vertebral, enquanto a organização dos membros torácicos em asas reflete uma modificação anatômica voltada para o voo. Já os membros pélvicos suportam a locomoção terrestre, o empoleiramento e o impacto do pouso.
O crânio das aves é leve, com grandes órbitas e articulações flexíveis, permitindo ampla mobilidade da cabeça. O sistema muscular, dividido em fibras vermelhas (resistentes) e brancas (potentes), garante eficiência energética para voos prolongados e força para decolagens rápidas. Essas adaptações mostram como o esqueleto e os músculos das aves são otimizados para atender às suas necessidades biológicas e ecológicas.
Tema 2 - Artrologia
Neste tema, abordaremos as Articulações (Artrologia ou Sindesmologia), conhecendo a classificação das articulações e seus componentes.
O sistema articular, juntamente com os sistemas ósseo e musculoesquelético, forma o sistema locomotor dos animais domésticos que, juntos, atuam como os responsáveis pela sustentação do corpo do animal, por sua locomoção e pela proteção de partes internas, entre outras funções.
Artrologia ou Sindesmologia
Uma articulação ou juntura é formada pela união de dois ou mais ossos ou cartilagens por outro tecido. Osso é a parte fundamental da maioria das articulações; em alguns casos, um osso e uma cartilagem, ou duas cartilagens, formam uma articulação. O meio de união é, principalmente, o tecido fibroso, uma cartilagem ou, ainda, uma combinação de ambos.
As articulações variam quanto à sua estrutura e quanto à disposição dos seus elementos e são frequentemente caracterizadas por funções particulares. Entretanto, elas apresentam certas características estruturais e funcionais, podendo ser classificadas em três tipos:
Sinartroses
Sinartrose é uma estrutura contínua que une dois ossos adjacentes. Pode ser constituída por tecido conectivo, o qual forma uma união fibrosa (junctura fibrosa) ou uma articulação fibrosa (articulatio fibrosa). As uniões fibrosas (juncturae fibrosae) subdividem-se em três categorias:
-
Articulações de tecido conectivo (sindesmoses):
Neste tipo, o meio de união é constituído de tecido fibroso branco ou de tecido elástico, ou mesmo de uma união de ambos. Os exemplos ocorrem nos corpos dos metacarpianos (do cavalo) e nas inserções das cartilagens costais entre si. Em uma sindesmose, quando os ossos em justaposição estão unidos por tecido fibroso (como na fusão dos corpos do rádio e ulna e tíbia e fíbula do cavalo), com a idade, o meio de união original sofre um processo de ossificação denominado sinostose.
-
Suturas (suturae):
Este termo aplica-se à articulação da cabeça, na qual os ossos adjacentes são intimamente unidos por tecido fibroso, chamados de ligamentos suturais. Em muitos casos, as bordas dos ossos apresentam irregularidades que se engrenam formando a sutura serrata ou sutura interfrontal. Em outros casos, as bordas são em formato de bisel e se superpõem por meio da sutura escamosa, como a articulação entre as porções escamosas dos ossos temporal e parietal. Se as bordas dos ossos são planas ou levemente enrugadas, o termo “sutura plana” é aplicado à articulação, como a sutura internasal, ou entre as porções horizontais dos ossos palatinos. O termo “sutura folheada” trata-se de uma articulação cuja borda de um dos ossos se encaixa em uma fissura ou reentrância do osso adjacente. Onde se exige uma extrema estabilidade dos ossos, formam-se as estruturas folheadas.
-
Articulações em cavilha ou gonfoses (gomphoses):
Este termo é algumas vezes aplicado para a implantação dos dentes nos alvéolos. A gonfose não é corretamente considerada uma articulação, em absoluto, visto que os dentes não fazem parte do esqueleto.

Figura 6: Articulações fibrosas. Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons.
Anfiartroses
Os ossos das articulações estão unidos por fibrocartilagens, cartilagem hialina ou por uma combinação de ambas. O número e a espécie de movimento estão condicionados pela forma das partes articulares e pela quantidade e flexibilidade do meio de união.
São classificadas em dois tipos:
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Uniões de cartilagem hialina (sincondroses):
a articulação (também chamada de articulação cartilaginosa primária) é um tipo temporário, visto que a cartilagem se converte em osso antes da idade adulta. A cartilagem hialina que une os ossos é uma porção persistente de esqueleto cartilaginoso do embrião. As epífises e a diáfise de um osso longo estão unidas por uma placa epifisária cartilaginosa nos animais jovens. A fusão óssea ocorre na idade adulta, e a articulação desaparece. A maioria das articulações de cartilagem hialina, quando cessa o crescimento, é substituída por osso. Exemplos desse tipo incluem as placas epifisárias, a porção basilar do occipital com o corpo do esfenoide (basisfenoide) e a sincondrose intermandibular.
-
Uniões fibrocartilaginosas (sínfises):
estas articulações (também chamadas de articulações cartilaginosas secundárias ou anfiartroses) representam articulações nas quais os ossos contidos estão unidos por fibrocartilagem durante alguma fase da sua existência. Articulações fibrocartilaginosas incluem a sínfise pélvica, esternebras e articulações entre os corpos das vértebras. Uma limitada e variável quantidade de movimentos pode existir nesses tipos de articulações.
Diartrose (Uniões Articulares Verdadeiras)
As articulações podem ser diferenciadas de acordo com a quantidade de ossos envolvida na articulação, o grau de movimento possível ou a forma da face da articulação. Apesar de sua grande variação, as articulações compartilham características estruturais e funcionais:
- uma longa cápsula articular (capsula articularis);
- uma cavidade articular (cavum articulare);
- uma cartilagem articular hialina (cartilago articularis), a qual recobre as extremidades dos dois ou mais ossos que formam a articulação.

Figura 7: Articulação sinovial. Fonte: Wikimedia Commons.
A cápsula articular compõe-se de duas camadas: a camada fibrosa externa (stratum fibrosum) e a camada interna (stratum synoviale, membrana sinovial). A espessura e o desenvolvimento da camada externa da cápsula, a camada fibrosa, apresenta ampla variedade e é determinada principalmente pela carga mecânica aplicada à região. Essa camada também pode conter ligamentos capsulares, os quais reforçam a cápsula na parede externa da articulação. As fibras da camada fibrosa prosseguem até o periósteo ou pericôndrio.
A membrana sinovial (stratum synoviale) reveste a cavidade articular e é repleta de células, vasos sanguíneos e nervos. A cor da membrana sinovial é marfim com um leve matiz amarelo e forma tanto as vilosidades sinoviais (villi synoviales) quanto as pregas sinoviais (plicae synoviales). Essas estruturas podem variar em quantidade, tamanho, forma e distribuição, até na mesma articulação.
Essa membrana pode ser dividida ainda na camada interna de sinoviócitos (intima synovialis), composta de células de cobertura, os sinoviócitos, e uma camada subsinovial (stratum subsynoviale) de tecido. Existem dois tipos de sinoviócitos na íntima sinovial: sinoviócitos tipo A, responsáveis pela fagocitose, e sinoviócitos tipo B, que produzem e secretam proteínas.
As articulações são preenchidas com um fluido amarelo claro e viscoso, o fluido sinovial ou sinóvia, cujo propósito principal é lubrificar a articulação, reduzindo a fricção entre as faces articulares. A sinóvia é excretada pela membrana sinovial na cavidade articular, mas também preenche as bainhas tendíneas e é encontrada na bolsa sinovial. A sinóvia compõe-se de ácido hialurônico, açúcar, eletrólitos e enzimas envolvidos pelos nutrientes da cartilagem. O aumento da produção de sinóvia acarreta hidrartrose. Corpos livres articulares são partículas de cartilagem ou osso soltas dentro da articulação resultantes de fratura tipo II ou ossificação das vilosidades sinoviais. Dependendo de onde estão situados, podem causar muita dor.
A cartilagem articular é fortemente ligada a uma fina camada óssea subcondral adjacente à epífise. Ela não é coberta por pericôndrio e a face voltada para a articulação é bastante lisa. A cartilagem articular é delgada no centro de uma superfície côncava, mas espessa no centro de uma superfície convexa. Algumas áreas da cartilagem articular de ungulados exibem uma redução na cartilagem, formando fossas sinoviais (fossae synoviales).
A matriz de cartilagem hialina absorve choques, é flexível e possui propriedades viscoelásticas. Como nos outros tipos de cartilagem, a cartilagem articular não apresenta nervos e, com poucas exceções, não é vascularizada. A cartilagem articular pode ser dividida em:
-
Zona superficial:
Compreende fibras de colágeno firmemente entrelaçadas próximas da face da cartilagem articular. Essas fibras formam um arco em direção à face, onde correm paralelas umas às outras. Esse padrão de fibras aumenta a estabilidade da face da cartilagem articular.
-
Zona intermediária:
É estruturalmente homogênea.
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Zona radial:
Compreende fibras cartilaginosas que se unem parcialmente para formar fascículos dispostos radialmente.
-
Zona calcificada:
As fibras colágenas fixam a cartilagem articular ao osso e sua maioria é calcificada. Essa estrutura garante uma forte fixação da cartilagem articular ao osso.
Sob a cartilagem articular está a placa óssea subcondral, que inclui partes da cartilagem articular calcificada e uma camada de osso lamelar. Essa placa (corticalis) sustenta as funções dinâmicas da articulação, atua como um amortecedor, protegendo a cartilagem de forças axiais, e promove o suprimento metabólico das camadas cartilaginosas mais profundas.
O metabolismo da cartilagem articular é anaeróbico. Os nutrientes chegam até a cartilagem geralmente por meio de difusão. Em menor grau, os nutrientes também podem alcançar a cartilagem a partir da sinóvia articular ou por meio dos vasos sanguíneos da medula óssea. O conteúdo elevado de proteoglicanas propicia uma alta capacidade de ligação com moléculas de água, o que facilita o transporte intracondral de metabólitos.
Curiosidade
As articulações são reforçadas por meio de ligamentos articulares (ligamenta articularia) intracapsulares, capsulares ou extracapsulares. Algumas articulações contêm estruturas fibrocartilaginosas (meniscos articulares na articulação do joelho, discos articulares na articulação mandibular) que servem para estabilizar a articulação ou compensar as faces articulares desalinhadas. O tecido adiposo também contribui para formar depósitos intra-articulares, que promovem maior amortecimento.
As articulações sinoviais podem ser classificadas conforme suas características.
De acordo com a quantidade de ossos que compõem a articulação, ela pode ser: simples (articulatio simplex), envolvendo apenas dois ossos (por exemplo, articulação do ombro); ou compostas (articulatio composita), envolvendo mais de dois ossos (por exemplo, articulação do punho).
Com base no tipo de movimento permitido pela articulação, elas podem ser:
Articulações uniaxiais:
- Articulação em dobradiça ou gínglimo (ginglymus): o eixo da articulação é perpendicular ao eixo longo dos ossos (por exemplo, cotovelo ou articulação tibiotarsial).
- Articulação trocoidea ou pivô (articulatio trochoidea): o eixo da articulação é paralelo ao eixo longo dos ossos (por exemplo, articulação atlantoaxial entre a primeira e a segunda vértebras cervicais).
Articulações biaxiais:
- Articulação selar (articulatio sellaris): por exemplo, entre as articulações interfalângicas.
- Articulação elipsoide (articulatio ellipsoidea): por exemplo, articulação atlanto-occipital entre o osso occipital e a primeira vértebra cervical.
Articulações multiaxiais:
- Articulação esferoidea ou de bola e soquete (articulatio sphaeroidea): por exemplo, articulação do ombro ou coxofemoral; Articulações rígidas (anfiartrose), por exemplo, articulação sacroilíaca.
- articulação esferoidea ou bola e soquete (articulatio sphaeroidea): por exemplo, articulação do ombro ou coxofemoral;
- articulação cotílica (articulatio cotylica): uma articulação esferoidea em que a cavidade glenoidal (soquete) cobre mais da metade da esfera articular (bola), por exemplo, a articulação coxofemoral aviária; Articulação elipsoidea (articulatio ellipsoidea), por exemplo, entre o osso occipital e a primeira vértebra cervical; Articulação selar (articulatio sellaris), por exemplo, as articulações interfalângicas; e Articulação condilar ou cilíndrica (articulatio condylaris), por exemplo, a articulação femorotibial.
- articulação em dobradiça ou gínglimo (ginglymus): por exemplo, articulação do cotovelo;
- articulação em parafuso (articulatio cochlearis): por exemplo, articulação do jarrete nos equinos;
- articulação em mola: uma articulação elástica e ao mesmo tempo em dobradiça e parafuso, na qual os ligamentos colaterais se posicionam de forma excêntrica sobre o eixo de torção e proximal ao eixo da articulação (na posição neutra da articulação, os ligamentos colaterais sofrem a maior força tensional; durante a extensão ou flexão, a tensão nos ligamentos diminui, fazendo com que a articulação se desloque para uma posição não neutra, por exemplo, a articulação do cotovelo equino);
- articulação deslizante (articulatio delabens): por exemplo, articulação femoropatelar;
- articulação em espiral (articulatio spiralis): os ligamentos colaterais se ligam de forma excêntrica, distais ao eixo de rotação (os ligamentos são mais curtos na posição neutra; durante extensão ou flexão, a tensão nos ligamentos aumenta, cessando lentamente a locomoção, por exemplo, a articulação do joelho equino);
- articulações planas (articulationes planae): uma articulação deslizante, por exemplo, as articulações entre os processos articulares das vértebras;
- articulações incongruentes: articulações em que as faces articulares não correspondem, como se observa na articulação femorotibial ou na articulação temporomandibular. Essa incongruência é equalizada com discos fibrosos, os meniscos na articulação femorotibial e os discos articulares na articulação temporomandibular.
De acordo com a forma das faces articulares, a articulação pode ser:
As articulações também podem ser classificadas conforme suas características funcionais, em:

Figura 8: Diferentes tipos de articulações sinoviais (representação esquemática). Fonte: König; Liebich (2016, p. 43).
Assim, o estudo detalhado dessas estruturas proporciona uma compreensão mais aprofundada sobre o funcionamento do sistema musculoesquelético.
Neste tema, estudamos o sistema articular, e vimos que as articulações desempenham um papel crucial na conexão de ossos e cartilagens, permitindo movimento, estabilidade e absorção de impacto no organismo. Classificadas de acordo com suas características estruturais e funcionais, elas podem ser divididas em fibrosas (sinartroses), cartilaginosas (anfiartroses) e sinoviais (diartroses).
Cada tipo de articulação possui características específicas que atendem às suas funções biomecânicas e estruturais, desde suturas fixas no crânio até articulações móveis como a do ombro e do cotovelo.
As articulações sinoviais são especialmente adaptadas para promover mobilidade, com elementos como cápsulas articulares, cartilagem hialina e fluido sinovial, que reduzem o atrito e garantem o funcionamento eficiente. Além disso, o metabolismo da cartilagem articular, alimentado principalmente por difusão, exemplifica a complexidade e a funcionalidade integrada dessas estruturas.
A diversidade das articulações reflete a necessidade de um equilíbrio entre mobilidade e estabilidade em diferentes regiões do corpo. Estruturas adicionais, como meniscos e discos fibrosos, contribuem para equalizar incongruências nas superfícies articulares e distribuir as cargas de maneira uniforme, reforçando a importância das articulações na biomecânica animal.
Tema 3 - Miologia
Neste tema, abordaremos o estudo do sistema musculoesquelético, que juntamente com o sistema articular e ósseo, compeom o sistema locomotor dos animais domésticos.
Uma das funções do esqueleto é a de promover a sustentação do corpo. E, para que ele se locomova, esses ossos possuem inserções de grandes grupos musculares em sistemas de alavancas.
Além disso, por possuírem a propriedade de contração e distensão das células, os músculos determinam também a movimentação das vísceras. Vamos conhecer, agora, as propriedades, funções e a classificação dos músculos.
Músculos
Muitos dos movimentos do corpo animal e de suas partes são causados pela contração muscular. As exceções são aqueles provocados pela gravidade ou por outras forças externas, e aquelas, triviais em magnitude, mas não em importância, produzidas em nível celular, por cílios e flagelos.
Os músculos são também usados para impedir movimentos, estabilizar articulações, prevenir seu colapso sob pressão de cargas e manter a continência da bexiga urinária e do intestino. Uma outra função dos músculos esqueléticos é a de gerar calor por meio de tremores involuntários, iniciados pela exposição ao frio.
O tecido muscular é classificado, tanto morfológica como funcionalmente, como liso (involuntário, não estriado), cardíaco (involuntário, estriado) ou esquelético (voluntário, estriado).
O músculo liso ocorre, principalmente, como massas de células, de formato fusiforme, nas paredes dos órgãos ocos e vasos sanguíneos, bem como em determinadas glândulas, no baço, no globo ocular e nos folículos pilosos. As contrações são fracas, mas sustentadas e, na maioria dos casos, rítmicas. A ação não está sob o controle da vontade.
As fibras do músculo cardíaco possuem estriações transversais e estão dispostas em massas irregulares, com as extremidades de determinadas fibras entrando em contato com os lados de outras. As contrações ocorrem involuntariamente.
Músculo estriado esquelético é a parte ativa do sistema locomotor. Tradicionalmente é denominada apenas como musculatura ou músculos (musculi). Os músculos esqueléticos são altamente vascularizados e inervados por nervos cerebrospinais (sensoriais e motores) e nervos autônomos vegetativos (simpáticos e parassimpáticos), que juntos formam uma unidade funcional. Grandes extensões de tecido conectivo, as fáscias ou aponeuroses, bem como estruturas sinoviais, como bainhas e bolsas tendíneas, sustentam e protegem os músculos em todas as suas funções.

Figura 9: Classes de músculos. Fonte: Wikimedia Commons.
Os músculos também sustentam parte do peso corporal, ajudam a formar as paredes das cavidades torácica e abdominal, e sustentam a atividade dos órgãos internos (por exemplo, músculos respiratórios e diafragma).
Arquitetura da Musculatura Esquelética e dos Tendões
Um músculo esquelético pode ser dividido em três partes gerais: o ventre muscular contrátil e os tendões de origem e inserção. Os tendões se unem a cada extremidade do ventre muscular e transferem a força gerada por contração do ventre para o esqueleto.
Uma análise microscópica do músculo esquelético parece apresentar faixas cruzadas ou estrias que resultam da disposição paralela e regular dos filamentos de actina e miosina. Os filamentos de actina e miosina, juntamente com as bainhas de tecido conectivo e gordura armazenada, formam o tecido muscular.
A inervação do músculo ocorre por meio de conexões neuromusculares. Juntos, o nervo e o músculo criam uma unidade funcional. Cada fibra muscular é inervada por, no mínimo, um axônio neural motor do sistema nervoso central (nervo cerebrospinal). O contato entre músculo e nervo é alcançado por meio da placa motora, uma forma especial de união sináptica. O impulso nervoso é passado para a fibra muscular por um neurotransmissor (acetilcolina).
O músculo conta também com terminações nervosas sensoriais, agrupadas como fusos musculares e envoltas em uma cápsula. Esses mecanorreceptores fornecem informações sobre o tônus muscular e o grau de tensão nos tendões e cápsulas articulares. Além disso, os fusos musculares são responsáveis por coordenar movimentos e perceber espacialmente o posicionamento de partes do corpo em relação umas às outras.
Importante
Cada ventre muscular individual é recoberto por uma bainha esticada de tecido conectivo fibroso, o epimísio, que prossegue como epitendão envolvendo os tendões. O epimísio ou epitendão é visível a olho nu e separa músculos vizinhos um do outro, criando uma superfície lisa que permite movimento sem atrito. Os grandes vasos e nervos que suprem os músculos se distribuem através do epimísio. Seus locais de entrada e saída do músculo se chamam hilos.
Cada célula muscular individual é envolta em uma delicada rede de fibrilas colágenas, o endomísio, o qual forma uma trama que recobre as células do tecido conectivo, o plexo nervoso e os vasos sanguíneos menores. Essas bainhas compõem uma unidade funcional e se unem em cada extremidade do ventre muscular, prosseguindo até o tendão. As diversas bainhas de tecido conectivo no músculo alongam-se para além das extremidades do músculo e se unem para formar o tendão (tendo), uma ligação branca com o osso e semelhante a um cordão.

Figura 10: Bainhas envoltórias dos músculos. Fonte: Wikimedia Commons.
Contração Muscular
A forma como as fibras musculares são dispostas no ventre muscular é enormemente variável, o que pode ser explicado por dois princípios. O encurtamento (cerca de 50%) que um músculo pode apresentar à contração é uma função do comprimento das fibras que o compõem. A força que pode ser desenvolvida é uma função da área transversal do agregado das fibras. O maior deslocamento é, portanto, produzido pelo assim chamado músculo em forma de fita, no qual as fibras seguem paralelas ao eixo longo por toda a extensão do músculo, que é completado por curtos tendões de fixação.
Embora a contração do músculo liso também seja regulada pela concentração intracelular de íons cálcio, a resposta da célula é diferente da dos músculos estriados. Quando há uma excitação da membrana, os íons cálcio armazenados no retículo sarcoplasmático são, então, liberados para o citoplasma e se ligam a uma proteína, a calmodulina. Esse complexo ativa uma enzima que fosforila a miosina e permite que ela se ligue à actina. A actina e a miosina interagem, então, praticamente da mesma forma que nos músculos estriados, resultando, assim, na contração muscular.
No citoplasma da fibra muscular esquelética, há muitas miofibrilas contráteis, constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas – a actina e a miosina. Filamentos de actina e miosina dispostos regularmente originam um padrão bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa estrutura existe somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos, os quais são, por isso, chamados de músculos estriados. Em torno do conjunto de miofibrilas de uma fibra muscular esquelética, situa-se o retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso), especializado no armazenamento de íons cálcio.
As miofibrilas são constituídas por unidades que se repetem ao longo do seu comprimento, denominadas sarcômeros. A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do sarcômero. As faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas de Banda I, contêm apenas filamentos de actina. Dentro da Banda I, existe uma linha que se cora mais intensamente, denominada Linha Z, que corresponde a várias uniões de filamentos de actina. A faixa central, mais escura, é chamada de Banda A, cujas extremidades são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos.
Dentro da Banda A, existe uma região mediana mais clara, a Banda H, que contém apenas miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da fibra muscular com capacidade de contração e distensão. A contração ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina, e o sarcômero diminui de tamanho, devido à aproximação das duas linhas Z. A Zona H chega a desaparecer.

Figura 11: Contração química dos músculos. Fonte: Wikimedia Commons.
A contração do músculo esquelético é voluntária e ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina. Nas pontas dos filamentos de miosina, existem pequenas projeções, capazes de formar ligações com certos sítios dos filamentos de actina, quando o músculo é estimulado.
Essas projeções de miosina puxam os filamentos de actina, forçando-os a deslizarem sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao encurtamento das miofibrilas e à contração muscular. Durante a contração muscular, o sarcômero diminui de tamanho, devido à aproximação das duas linhas Z, e a Zona H chega a desaparecer.
Formação dos Músculos
As fibras musculares podem possuir uma disposição paralela: os feixes sendo perpendiculares, oblíquos ou horizontais em relação ao músculo como um todo. Quando as fibras paralelas se inserem no tendão em ângulo, o músculo é penado. A disposição poderá ser unipenada, bipenada ou multipenada.
Muitos músculos de membros possuem forma penada e, diferentemente dos músculos em formato de fita, possuem tendões longos, semelhantes a cordões, que permitem que ventres musculares pesados fiquem próximos ao tronco. Uma vez que somente os leves tendões se estendem até os dedos para operar as articulações, menos energia é necessária para mover o membro de um lugar para outro.
Certos músculos da parede corpórea formam finas camadas achatadas que são continuadas por extensas lâminas tendíneas (denominadas aponeuroses), em um arranjo claramente adaptado para dar sustentação aos órgãos abdominais. Outros músculos surgem de duas, três ou quatro cabeças separadas que se unem em um tendão comum.
Esses arranjos são indicados pela inclusão dos termos descritivos bíceps (duas cabeças), tríceps e quadríceps aos nomes musculares. Em uma outra variedade, menos comum, duas ou mais unidades musculares são separadas por tendões intermediários, formando unidades digástricas (dois ventres) ou poligástricas.
Há músculos, ainda, que são dispostos em anéis que circundam orifícios naturais, como a boca e o ânus, atuando como esfíncteres para contrair ou fechar a abertura. Em todos esses exemplos, a construção do músculo é claramente adaptada às funções que serão desempenhadas. Músculos pareados que repousam sobre a linha média ou dela se originam são separados por uma tira de tecido conjuntivo, denominada rafe.

Figura 12: Várias disposições de fibras musculares esqueléticas. Fonte: Dyce; Wensing; Sack (2010, p. 21).
Os músculos variam quanto a forma, posição e tamanho. Em músculos fusiformes, pode-se diferenciar uma cabeça (caput) passiva na origem, o ventre (venter) muscular ativo na região intermediária e uma cauda (cauda) passiva na inserção, o que permite diferenciar a origem muscular (origo) da sua inserção (insertio).
A origem e a inserção são atribuídas por convenção. Normalmente, a origem é a extremidade proximal do músculo, ou a extremidade mais próxima do centro ou eixo corporal. A extremidade distal do músculo é a inserção. Podem-se diferenciar diversas formas de músculos:

Figura 13: Categorias de músculos esqueléticos de acordo com a disposição de suas fibras (representação esquemática). Fonte: Putz; Pabst (1993 apud König; Liebich (2016, p. 46).
Suprimento Sanguíneo
Os músculos recebem um suprimento sanguíneo relativamente generoso, proveniente das artérias adjacentes. Em algumas ocasiões, uma única artéria adentra o ventre muscular e, então, o bem-estar desse músculo depende exclusivamente da integridade desse vaso.
Frequentemente, duas ou mais artérias adentram o músculo separadamente, o que parece ser um arranjo mais seguro, já que os vasos se conectam dentro do tecido. Infelizmente, tais conexões (as anastomoses) nem sempre são suficientes para permitir que o músculo sobreviva inalterado à interrupção de uma de suas fontes de suprimento.
Exemplo
As artérias intramusculares ramificam-se no perimísio, originando capilares que seguem as bainhas de endomísio das fibras individuais. As veias são satélites das artérias. A atividade normal, quando somente uma fração das fibras musculares se contraem, provavelmente promove a circulação de sangue no interior do músculo, por massagear os capilares e as vênulas. Contrações maiores comprimem esses vasos por todos os lados, interrompendo a circulação, podendo ser nocivas quando prolongadas.
Os tendões possuem baixos requerimentos metabólicos, são pouco vascularizados e não sofrem hemorragia ao serem seccionados. Essa característica, a princípio vantajosa, tem seu lado adverso: a recuperação de tendões lesionados é inevitavelmente lenta.
Vasos Linfáticos e Nervos
Os vasos linfáticos são encontrados nos tratos mais amplos de tecido conjuntivo do ventre muscular. Muitos músculos são inervados por um único nervo, mas os do tronco, formados a partir de diversos somitos, retêm a inervação múltipla. O nervo que adentra um músculo, geralmente acompanhando os vasos principais, se ramifica nos septos de tecido conjuntivo.
É composto de fibras de vários tipos: grandes fibras motoras do tipo alfa inervam as fibras musculares da massa principal; fibras motoras menores, do tipo gama, inervam as células musculares modificadas no interior dos fusos musculares incrustados nos músculos; fibras vasomotoras não mielinizadas inervam os vasos sanguíneos; e fibras sensitivas suprem os fusos, os órgãos tendíneos e outros receptores.
A relação entre fibras motoras e sensitivas varia consideravelmente e é um dos muitos fatores complicadores na determinação do tamanho da unidade motora. Os neurônios motores que inervam um dado músculo se encontram proximamente agrupados nos cornos ventrais da substância cinzenta da medula espinhal (ou nos núcleos motores do tronco encefálico).
O axônio de cada neurônio se ramifica repetidamente dentro do tronco nervoso e dos septos intermusculares, terminando em placas motoras de várias ou muitas fibras musculares. Cada neurônio, assim como as fibras (alfa) por ele inervadas, é conhecido como unidade motora, um conceito importante, já que esta é a unidade fisiológica da contração muscular. Esses grupos, e não somente as fibras, são recrutados ou deixados em repouso quando um músculo varia sua força de contração.
As fibras musculares que pertencem a uma unidade são entrelaçadas às de outras unidades, e não correspondem a qualquer parte facilmente identificável do músculo – não correspondem aos fascículos, como se poderia supor. As fibras que constituem uma unidade motora são, invariavelmente, do mesmo tipo.
Ações Musculares
Quando um músculo é ativado, suas fibras se contraem. Com a contração, a tensão no músculo pode aumentar, continuar a mesma ou diminuir, de acordo com as circunstâncias. Quando forças externas impedem a contração do músculo, a tensão em seu interior aumenta; essa atividade é dita isométrica.
A atividade normal da maioria dos músculos envolve alterações no ângulo da(s) articulação(ões) ligadas a eles. O sistema musculoesquelético, assim, opera como um sistema de alavancas, no qual as articulações são pontos de apoio.
As vantagens mecânicas de tal arranjo dependem do posicionamento (relativo ao ponto de apoio) da fixação muscular e da aplicação da carga. Apesar da fixação de um músculo próximo ao ponto de apoio ser menos poderosa do que um músculo comparável que se fixa a uma distância maior, seu efeito é mais rápido; os requerimentos de velocidade e força são, portanto, conflitantes.
Quando diversos músculos podem mover uma articulação de determinada forma, as fixações de alguns podem deixá-los mais aptos a iniciar o movimento, enquanto as de outros os tornam mais aptos a continuar o movimento até completá-lo.
Neste tema, estudamos a arquitetura e fisiologia dos musculos. A musculatura desempenha um papel fundamental na movimentação e na estabilidade do corpo animal, sendo essencial para a execução de diversas funções fisiológicas. Os músculos são classificados em três tipos principais: liso, cardíaco e esquelético, cada um com características e funções específicas.
O músculo liso, encontrado nas paredes de órgãos ocos e vasos sanguíneos, opera de forma involuntária e rítmica, enquanto o músculo cardíaco, também involuntário, é responsável pela contração do coração. Por outro lado, o músculo esquelético, que é estriado e sob controle voluntário, é crucial para a locomoção e a manutenção da postura.
A estrutura do músculo esquelético é complexa, composta por um ventre muscular contrátil e tendões que conectam o músculo ao esqueleto. A disposição das fibras musculares, que apresentam estriações devido à organização dos filamentos de actina e miosina, é fundamental para a geração de força e movimento.
A inervação adequada, através de conexões neuromusculares, permite a coordenação precisa das contrações musculares, enquanto os mecanorreceptores, como os fusos musculares, fornecem informações essenciais sobre o tônus e a posição do corpo.
Além de suas funções motoras, os músculos também desempenham papéis importantes na proteção e sustentação dos órgãos internos, na estabilização das articulações e na regulação da temperatura corporal. A interação entre os diferentes tipos de tecido conectivo, como o epimísio e o endomísio, é crucial para a integridade e a funcionalidade do sistema muscular.
Tema 4 - Miologia: Músculos da Cabeça e Pescoço
Neste tema, estudaremos sobre os musculos que compoem a cabeça e pescoço. A partir do conhecimento prévio sobre osteologia e sindesmologia dos animais domésticos, vamos estudar, mais profundamente, a miologia (músculos e estruturas acessórias) do corpo dos animais.
Serão discutidos os principais músculos da cabeça e pescoço, incluindo suas origens, inserções e funções.
A cabeça e o tronco são envoltos por amplas lâminas de tecido conectivo. Essas lâminas de fáscias são interpostas entre as estruturas mais profundas e a pele ou cobrem e passam por entre os músculos. Elas formam pontos de fixação para músculos e facilitam o movimento entre eles. As fáscias ainda envolvem músculos cutâneos (m. cutanei) e fornecem rotas de passagem para vasos sanguíneos e linfáticos e nervos.
De modo geral, o sistema de fáscias compreende uma camada superficial e outra profunda.
Fáscias Superficiais da Cabeça e Pescoço
A fáscia superficial da cabeça forma uma cobertura semelhante a uma máscara sobre toda a cabeça e prossegue pelo pescoço como um cilindro. Ela se situa diretamente sob a pele e pode ser deslocada manualmente em carnívoros, ao passo que em ruminantes e no equino ela adere aos ossos faciais, nos quais se fusiona com a pele na região dos ossos nasal e frontal.
Ela cobre a glândula salivar parótida, o músculo masseter (m. masseter) e o músculo temporal (m. temporalis). Ela envolve os músculos cutâneos da cabeça e partes dos músculos auriculares. Rostralmente ela se une aos músculos da bochecha e do nariz e recobre ventralmente a região da mandíbula e da laringe.
A fáscia superficial do pescoço forma duas camadas: a camada superficial cobre os músculos superficiais do pescoço (parte cervical dos músculos cutâneo, braquiocefálico e trapézio), e a camada profunda cobre as partes torácicas do músculo serrátil ventral e do músculo esplênio, e envolve a artéria carótida comum (a. carotis communis). A fáscia se insere dorsalmente no ligamento nucal e prossegue no sentido caudal como fáscia do ombro e do tronco.
Fáscias profundas da cabeça e pescoço
A fáscia profunda da cabeça se prolonga sobre a parte principal da mandíbula, parcialmente unida à fáscia superficial, como fáscia bucofaríngea (fascia buccopharyngealis). Uma camada profunda fixada à parede bucal e uma camada mais superficial passa sob o músculo masseter e sobre a musculatura facial para se inserir na crista facial.
Alguns músculos são recobertos individualmente pela fáscia profunda da cabeça, como o músculo bucinador (m. buccinator) e o músculo canino (m. caninus). Caudalmente, ela se torna a fáscia temporal (fascia temporalis), que cobre o músculo temporal e se fixa à órbita, ao arco zigomático e à fáscia faringobasilar (fascia pharyngobasilaris), a qual se prolonga entre o pterigoide, a margem dorsal da mandíbula e o aparelho hioideo. Na região do dorso do nariz, a fáscia profunda e a fáscia superficial da cabeça se unem e, em carnívoros, a fáscia profunda se fusiona ao periósteo da face externa do osso parietal.
A fáscia profunda da cabeça sempre se situa sob os vasos sanguíneos superficiais maiores. A fáscia profunda do pescoço possui duas camadas. A camada superficial se fixa à asa do atlas, ao músculo longo da cabeça (m. longus capitis) e ao músculo escaleno (m. scalenus).
Na direção ventral, ela recobre o esôfago, o nervo laríngeo recorrente, o tronco vagossimpático e a artéria carótida comum. Ela se fixa ao aparelho hioideo e à fáscia faringobasilar cranialmente, e às primeiras costelas e ao esterno caudalmente. A camada profunda se origina dos músculos intertransversários e recobre os músculos longos do pescoço. No equino ela cria uma divisão entre as bolsas guturais.
Músculos Cutâneos (musculi cutanei)
Os músculos cutâneos são camadas musculares delgadas aderentes às fáscias, com as quais formam uma bainha contrátil extensa que cobre a maior parte do corpo. Sua função principal é tensionar e contrair a pele. Em carnívoros ela também permite movimentos gestuais dos lábios, do nariz e das orelhas.
Músculos Cutâneos da Cabeça (musculi cutanei capitis)
Estão confinados dentro da fáscia superficial da cabeça. Eles compõem parte da musculatura facial superficial e são inervados pelo nervo facial. Entre eles estão:
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Músculo esfíncter superficial do pescoço:
Faixa muscular transversa delgada, que nos carnívoros se projeta ao longo da face ventral da região laríngea, na união da cabeça com o pescoço. Ele tensiona a fáscia dessa região.
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Músculo cutâneo da face:
Lâmina muscular extensa que cobre o músculo masseter, tensiona e movimenta a pele da cabeça e retrai caudalmente a comissura dos lábios.
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Músculo esfíncter profundo do pescoço:
Localiza-se sob o platisma e os músculos cutâneos da face pela vista lateral da cabeça e do pescoço. Ele tensiona a fáscia superficial na região da laringe.
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Músculo frontal (m. frontalis):
Está presente em carnívoros, em ruminantes e no suíno, e é responsável pelo movimento da pele na fronte.
Músculos Cutâneos do Pescoço (musculi cutanei colli)
São inervados pelo ramo cervical (ramus colli) do nervo facial.
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Músculo esfíncter superficial do pescoço:
Está presente apenas em carnívoros e é uma continuação direta do sphincter colli superficialis da cabeça e, como tal, cobre o lado ventral do pescoço a partir da cabeça em direção ao peito.
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Platisma:
É uma lâmina muscular bem desenvolvida em carnívoros e no suíno, e se irradia no músculo cutâneo da face. Ele tensiona e movimenta a pele nas partes dorsal e lateral do pescoço.
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Músculo cutâneo do pescoço:
Situa-se na face ventral do pescoço. Ele se origina do manúbrio do esterno e cobre o sulco jugular. Inexiste em carnívoros.

Figura 14: Músculos cutâneos da cabeça, do pescoço e do dorso do cão (vista ventral). Fonte: König; Liebich (2016, p. 139).
Músculos da Cabeça (musculi capitis)
Os músculos da cabeça podem ser agrupados com base em sua origem embrionária, sua inervação ou sua função. Aqui, os músculos serão agrupados e discutidos com base na sua origem embrionária a partir de diferentes arcos branquiais e sua inervação pelos nervos branquiais correspondentes. As musculaturas facial e mastigatória se desenvolvem a partir do primeiro e do segundo arcos branquiais, das paredes lateral e ventral da região da laringe e da faringe, e seus órgãos, do terceiro e quarto arcos branquiais. Os nervos branquiais que as acompanham, o quinto, o sétimo, o nono e o décimo nervos craniais, inervam esses músculos. Na descrição a seguir, as musculaturas facial, mastigatória e faríngea são agrupadas.
Músculos faciais (musculi faciales)
A musculatura facial pode ser subdividida em camadas superficiais e camadas profundas, ambas inervadas pelo nervo facial A camada superficial inclui os músculos cutâneos da cabeça e do pescoço e uma grande quantidade de músculos menores, os quais são responsáveis pelo posicionamento dos lábios, das narinas, das bochechas, das orelhas externas e das pálpebras. Como eles são responsáveis pela expressão facial, também são denominados como musculatura da mímica facial. Os músculos faciais profundos incluem os músculos fixados ao osso hioide, os músculos considerados como parte do músculo digástrico, ou que se prolongam até a orelha média (músculo estapédio), e são inervados por ramificações profundas do nervo facial. A musculatura facial pode ser dividida em:
Músculos dos Lábios e das Bochechas (musculi labiorum et buccarum)
Os músculos dos lábios e das bochechas desempenham um papel essencial na alimentação, comunicação e expressão facial dos animais domésticos. Estruturas especializadas e adaptadas a diferentes espécies, esses músculos permitem desde a preensão e manipulação do alimento até a realização de movimentos sutis associados à expressão emocional e socialização.
Entre os principais músculos desse grupo destacam-se o músculo orbicular da boca, responsável pelo fechamento dos lábios, o músculo bucinador, que auxilia na mastigação ao manter o alimento próximo à superfície dos dentes, e os músculos levantadores e abaixadores do lábio superior e inferior, que garantem mobilidade para a apreensão e manipulação de alimentos.
A variação anatômica desses músculos entre diferentes espécies está diretamente relacionada à dieta e ao comportamento alimentar. Enquanto herbívoros, como ruminantes e equinos, apresentam músculos mais desenvolvidos para a mastigação prolongada, carnívoros contam com músculos adaptados à apreensão e corte de carne. A seguir será discutido sobre cada musculo presente nesse grupo.
Músculo Orbicular da Boca
É o músculo esfíncter da boca. Ele circunda a abertura da boca e forma o principal componente dos lábios. Ele compõe-se de múltiplos fascículos musculares, que estão intimamente conectados à pele e à mucosa/ submucosa. As fibras dos outros músculos dos lábios e das bochechas irradiam-se para o orbicularis oris. No cão, esse músculo é mais resistente no lábio superior que no lábio inferior, onde é interrompido no segmento mediano. O músculo orbicular da boca apresenta uma interrupção semelhante no lábio superior dos ruminantes, o que responde pelo grau limitado de movimento possível desse segmento. As raízes dos pelos táteis estão embutidas no tecido muscular do músculo orbicular da boca.
Músculos Incisivos
Situam-se diretamente abaixo da submucosa dos lábios. Eles emergem como pequenas lâminas musculares das margens alveolares do osso incisivo e da mandíbula e se irradiam para o músculo orbicular da boca. Eles elevam o lábio superior e abaixam o lábio inferior.
Músculo Levantador Nasolabial
Tem origem da fáscia das regiões nasal e frontal, e se espalha para formar um músculo plano em forma de faixa em todos os mamíferos domésticos. Em ruminantes e no equino, ele se divide em dois ramos, pelos quais passa o músculo canino. Ele se insere na parte superior do orbicularis oris e na parede lateral das narinas e eleva o lábio superior e dilata a narina.
Músculo Levantador do Lábio Superior
É o músculo mais forte do grupo facial. Ele se origina do ângulo medial do olho, embora sua origem exata varie de acordo com a espécie. Com diversos pequenos tendões de inserção, ele se insere na parede lateral das narinas e do lábio superior (carnívoros, suíno, ruminantes).
Músculo Canino
Situa-se mais profundamente em relação ao músculo levantador do lábio superior na maioria das espécies domésticas. Em carnívoros, ele se distribui para o lábio superior na altura dos dentes caninos. Em ruminantes, ele se origina no sentido ventral em relação ao músculo levantador do lábio superior a partir do túber da face, passa sob o músculo levantador nasolabial, e se insere na parede lateral da narina e em partes adjacentes do lábio superior. No equino, o músculo canino é uma lâmina muscular delgada, que se prolonga entre a extremidade rostral da crista facial e a parede lateral da narina.
Músculo Abaixador do Lábio Superior
Presente apenas em ruminantes e no suíno. Ele se origina rostralmente ao túber da face e ventralmente ao músculo canino. No suíno, ele forma um tendão longo, o qual se une ao tendão de inserção do músculo correspondente no lado oposto e se insere na parte rostral do osso rostral. Em ruminantes ele se divide em vários ramos delgados, que formam uma rede de fibras no lábio superior e focinho.
Músculo Abaixador do Lábio Inferior
Presente em todos os mamíferos domésticos, exceto em carnívoros. Nos ruminantes, ele é um destacamento pequeno e fino da parte molar do músculo bucinador, o qual se irradia para o lábio inferior na face lateral da mandíbula. No equino, esse músculo se origina a partir do túber da maxila e do músculo bucinador, se prolonga rostralmente sob o extenso músculo cutâneo da face e dos lábios, sobre a face lateral da parte molar da mandíbula e se irradia para o lábio inferior.
Músculo Mentual
É um músculo fraco, infiltrado por tecido adiposo e tecido conectivo, que parece ser um destacamento do bucinador. Ele forma o componente principal do mento, o qual é bem desenvolvido no equino, porém menos distinto em outras espécies domésticas.
Músculo Zigomático
É uma lâmina muscular delgada, a qual se origina rostralmente à crista facial no equino e a partir da fáscia que cobre o músculo masseter em ruminantes. Ele se insere com o músculo orbicular da boca na comissura dos lábios. Em carnívoros ele se origina da cartilagem escutiforme como um músculo em forma de correia, que se espalha até terminar no ângulo da boca rostralmente e na fáscia do pescoço ventralmente.
Músculo Bucinador
Forma a parede muscular da cavidade oral. Ele se prolonga entre os processos alveolares da maxila e da mandíbula como uma lâmina muscular plana. Ele pode comprimir o vestíbulo da boca e, desse modo, retornar o alimento para a superfície mastigatória dos dentes.
Músculos Extraorbitais das Pálpebras (musculi extraorbitales)
O músculo orbicular do olho é o músculo esfíncter da rima das pálpebras. A parte profunda mais volumosa (pars orbitalis) situa-se diretamente na parede orbital, enquanto a parte menor superficial (pars palpebralis) se irradia até as pálpebras. Ela fecha a rima da pálpebra.
O músculo levantador do ângulo medial do olho é uma lâmina muscular fina e pequena em todos os mamíferos domésticos, exceto em carnívoros, nos quais se configura como uma volumosa faixa muscular. Ele se origina da fáscia frontal e se prolonga até a pálpebra superior dorsomedialmente. Ele eleva a parte medial da pálpebra superior.
O músculo levantador do ângulo lateral do olho está presente apenas em carnívoros. Ele se prolonga da fáscia temporal até o ângulo lateral da pálpebra, a qual retrai caudalmente.
O músculo malar é um músculo delgado em mamíferos domésticos, exceto em ruminantes. Acredita-se que ele seja um destacamento palpebral do músculo esfíncter profundo do pescoço. No cão, ele consiste em algumas faixas de músculos isoladas, parcialmente cobertas pelo platisma, que se prolongam desde a mandíbula dorsoventralmente até o músculo orbicular da boca e a maxila. Em ruminantes, suas fibras se orientam em um ângulo reto com as fibras do músculo zigomático e se espalham em forma de leque para se fixar ao osso lacrimal no ângulo medial do olho. Trata-se de um músculo bastante delgado no equino, que se origina da fáscia facial profunda na região da crista facial e se combina com a parte palpebral do músculo orbicular do olho.
Músculos da Orelha Externa (musculi auriculares)
A orelha externa dos mamíferos domésticos se move por meio de diversos pequenos músculos que se originam ou desde a cartilagem escutiforme ou diretamente do crânio. Suas fibras convergem em direção ao pavilhão auricular vindas de todas as direções. Elas podem ser agrupadas conforme sua localização e função em músculos que abaixam, elevam, projetam ou retraem as orelhas, as giram e tensionam a cartilagem escutiforme.
O músculo tensor da cartilagem escutiforme é uma fina lâmina muscular que conecta a cartilagem escutiforme ao crânio e pode alterar sua posição. Esse músculo pode ser dividido em músculos frontoescutular, interescutular e cervicoescutular, sendo que a denominação indica sua posição.
O músculo parotidoauricular é uma faixa muscular longa, que se prolonga desde as regiões cranial cervical e parotídea até o ângulo ventral da cartilagem escutiforme. Ele direciona a orelha ventral e caudalmente.
Os músculos auriculares caudais consistem em uma parte longa, o músculo cervicoauricular médio (m. cervicoauricularis medius), e uma parte curta, o músculo cervicoauricular profundo (m. cervicoauricularis profundus). As duas partes emergem da parte cranial do pescoço e terminam na face lateral da cartilagem escutiforme. Eles projetam e retraem a orelha externa.
Os músculos auriculares dorsais compreendem três músculos distintos, os quais se inserem na face dorsal da orelha externa. O músculo cervicoauricular superficial (m. cervicoauricularis superficialis) se origina da região do pescoço cranial, o músculo parietoauricular (m. parietoauricularis), desde a parte parietal do osso temporal, e o músculo cervicoauricular superficial acessório (m. cervicoauricularis superficialis accessorius), desde a cartilagem escutiforme. Eles elevam a orelha externa e a movimentam para trás ou para a frente.
O grupo dos músculos auriculares rostrais compõe-se de quatro músculos pequenos, que são denominados conforme sua posição: escutuloauricular superficial dorsal, escutuloauricular superficial médio, escutuloauricular superficial ventral e zigomaticoauricular. Eles compartilham uma inserção comum na face rostromedial do pavilhão auricular e elevam a orelha. O músculo zigomaticoauricular também gira a base da orelha para a frente.
Os músculos auriculares profundos cobrem a face ventral da cartilagem escutiforme até a base do pavilhão auricular. Eles apresentam uma parte longa (m. scutuloauricularis profundus major) e uma parte curta (m. scutuloauricularis profundus minor) e giram a orelha externa.
O músculo estiloauricular é uma faixa muscular estreita que se direciona à face medial da cartilagem escutiforme e encurta o conduto auditivo.
Os músculos do pavilhão auricular são inervados por dois ramos do nervo facial. Esses ramos se separam do nervo principal depois que ele atravessa o forame estilomastoideo e se prologam para a parte dorsal da orelha no sentido rostral e caudal à cartilagem escutiforme (m. auriculopalpebralis, m. auricularis caudalis).
Músculos Mandibulares
Os músculos mandibulares compreendem os músculos da mastigação e os músculos superficiais do espaço mandibular. Eles são inervados pelo nervo mandibular, que é o terceiro ramo principal do primeiro nervo branquial, o nervo trigêmeo (V nervo craniano). Esse grupo é responsável pelos movimentos da mandíbula necessários para a mastigação e cobre o espaço mandibular e o aparelho hioideo ventralmente.
Músculos da Mastigação
Costumam ser fortes e apresentar variações específicas conforme a espécie devido à diferente anatomia do aparelho mastigatório completo, incluindo os componentes esqueléticos, os dentes e a articulação temporomandibular
O músculo masseter é um músculo multipeniforme largo com intersecções tendíneas múltiplas. Ele se origina da margem ventral do arco zigomático e da crista facial e se insere na face lateral da mandíbula, prolongando-se desde a incisura dos vasos faciais até a articulação temporomandibular.
Os músculos pterigoideos passam dos ossos palatino, pterigoide e esfenoide para a face medial da mandíbula. O músculo pterigoideo lateral (m. pterygoideus lateralis) é o menor dos dois. Ele se origina desde o processo pterigoide do osso basisfenoide, corre caudoventralmente e se insere na face medial do ramo da mandíbula próximo ao processo condilar. O músculo pterigoideo medial (m. pterygoideus medialis) é muito maior e ocupa uma posição na face medial da mandíbula semelhante à do masseter lateralmente. Ele se prolonga desde ossos basisfenoide e palatino até a margem ventral da mandíbula e a face medial do ramo da mandíbula.
O músculo temporal ocupa a fossa temporal, sendo que seu tamanho varia conforme a espécie, dependendo do tamanho da fossa. Ele se origina da crista temporal, a qual forma a borda da fossa temporal e da fáscia temporal. Desse ponto ele se pronuncia para baixo, coberto pelos músculos auriculares, e se insere no processo coronoide da mandíbula. Trata-se do músculo mais forte da cabeça em carnívoros. As margens de sua origem são a linha temporal, a crista nucal, a crista temporal, o processo zigomático do osso temporal e a face medial da fossa temporal. Ele se combina parcialmente com o masseter e se insere no processo coronoide da mandíbula. Sua função é elevar a mandíbula, atuando em conjunto com os outros músculos da mastigação.
Músculos Específicos da Cabeça
São responsáveis por sacudir, inclinar, flexionar e girar a cabeça. Dependendo de sua localização, eles são inervados pelos ramos dorsal e ventral do primeiro e segundo nervos cervicais, com exceção do músculo longo da cabeça, o qual é inervado pelos seis primeiros nervos cervicais.
O músculo reto dorsal maior da cabeça (m. rectus capitis dorsalis major) se prolonga entre a espinha do áxis e a parte escamosa do occipital. Ele pode ser dividido em uma parte profunda e outra superficial em todos os mamíferos domésticos.
O músculo reto dorsal menor da cabeça (m. rectus capitis dorsalis minor) se posiciona diretamente sobre a membrana atlanto-occipital dorsal, em uma posição profunda em relação ao músculo longo da cabeça, e se prolonga entre o occipital e o atlas.
Ambos os músculos retos dorsais da cabeça atuam como extensores da articulação atlanto-occipital e, desse modo, elevam a cabeça.
O músculo reto lateral da cabeça (m. rectus capitis lateralis) é uma pequena faixa muscular que ocupa a fossa alar do atlas e se estende desde o arco ventral até o processo paracondilar do occipital. Ele flexiona a articulação atlanto-occipital e inclina a cabeça.
O músculo reto ventral da cabeça (m. rectus capitis ventralis) corre entre o arco ventral do atlas e o osso basioccipital, ao qual ele se insere entre o tubérculo muscular e a bula timpânica. Ele flexiona a articulação atlanto-occipital.
O músculo oblíquo cranial da cabeça (m. obliquus capitis cranialis) é um músculo curto que se estende obliquamente no sentido craniolateral sobre a articulação atlanto-occipital, coberto pelo esplênio e partes do músculo braquiocefálico. Em carnívoros ele se divide em duas partes. A parte principal se origina das partes lateral e ventral da asa do atlas e se insere no processo mastoide do osso temporal e na crista nucal. Ele amplia a articulação atlanto-occipital e, quando é contraído unilateralmente, flexiona a cabeça para o lado que contrai.
O músculo oblíquo caudal da cabeça (m. obliquus capitis caudalis) cobre o atlas e o áxis dorsalmente. Ele se origina do processo espinhoso do áxis e atravessa obliquamente no sentido craniolateral até sua inserção na asa do atlas. No caso de contração unilateral, ele gira o atlas e, desse modo, também a cabeça no dente do áxis. A contração bilateral permite que eles atuem como fixadores da cabeça.
O músculo longo da cabeça (m. longus capitis) representa a continuação cranial do músculo longo do pescoço. Ele flexiona a articulação atlanto-occipital e movimenta a cabeça lateralmente e o pescoço para baixo. Trata-se de um músculo forte, que se situa nos lados lateral e ventral da segunda e a sexta vértebra cervical. Ele se origina dos ramos caudais dos processos transversos e se insere no tubérculo muscular do osso basioccipital. Antes de sua inserção, ele se une ao músculo correspondente do lado oposto na linha média entre as bolsas guturais. Ele é inervado pelas ramificações ventrais do primeiro ao quarto nervo cervical no equino, do primeiro ao sexto nervo cervical nas outras espécies domésticas.

Figura 15: Músculos superficiais da cabeça equina. O músculo cutâneo foi removido. 1, orbicular da boca; 2, canino; 3, depressor do lábio inferior; 4, bucinador; 5, levantador nasolabial; 6, levantador do lábio superior; 7, orbicular do olho; 7’, levantador do ângulo medial do olho; 8, temporal; 9, parte occipitomandibular do digástrico; 10, masseter. Fonte: Dyce; Wensing; Sack (2010, p. 61).
Músculos do Pescoço (musculi colli)
Esse grupo consiste em doze pares de músculos que se situam ventral e lateralmente às vértebras. Grande força e maior elasticidade do ligamento nucal são extremamente importantes na elevação da cabeça do chão. A cabeça é abaixada pela ação dos músculos cervicais ventrais.
Músculo Cutâneo do Pescoço
O músculo cutâneo é uma fina camada muscular desenvolvida na fáscia superficial. Ele está intimamente aderente, em grande parte, à pele, mas possui muito pouca afixação ao esqueleto. Ele não cobre o corpo todo e pode ser convenientemente dividido nas partes facial, cervical, braquial e abdominal.
Origem: ela surge da cartilagem do manúbrio e de uma rafe fibrosa mediana.
Inserção: as fibras são direcionadas cranialmente e divergem da rafe para os lados do pescoço, de modo penado. Está afixada à fáscia cervical superficial, que atua como sua aponeurose.
Músculo Braquiocefálico
Estende-se ao longo do lado do pescoço, da cabeça até o braço. Ele é incompletamente dividido em duas partes: a parte que se estende do cruzamento clavicular tendíneo, variavelmente desenvolvido, isto é, o músculo clidocefálico, e o segmento distal do cruzamento clavicular até sua inserção no úmero, isto é, o músculo clidobraquial.
Origem: o clidocefálico consiste em duas partes surgidas do processo mastoide da parte petrosa do osso temporal e da crista da nuca. Sua segunda origem é a asa do atlas e os processos transversos da segunda, terceira e quarta vértebras cervicais.
Inserção: a tuberosidade deltoide, a crista do úmero e a fáscia do ombro e braço.
Ação: quando a cabeça e o pescoço estiverem fixados, puxar o membro cranialmente, estendendo a articulação do ombro. Quando o membro estiver fixado, estender a cabeça e o pescoço, se os músculos agirem em conjunto. Agindo em separado, inclinar a cabeça e o pescoço para o mesmo lado. Por meio de sua fixação à fáscia forte que se estende da tuberosidade deltoide até a superfície lateral desta e até a superfície lateral do cotovelo, ele também age como um extensor da articulação do cotovelo (por exemplo, ao ficar de pé).
Músculo Esternocefálico
É um músculo longo e estreito que se estende ao longo das superfícies ventral e lateral da traqueia, do esterno até o ângulo da mandíbula. Ele forma o limite ventral do sulco jugular.
Origem: a cartilagem do manúbrio.
Inserção: a borda caudal do ramo da mandíbula.
Ação: agindo em conjunto, flexionar a cabeça e o pescoço. Agindo solitariamente, inclinar a cabeça e o pescoço para o lado do músculo que se contrai.
Músculo Esternotireoideo
É um longo e delgado músculo digástrico, aplicado à superfície ventral da traqueia e ao lado oposto.
Origem: a cartilagem do manúbrio.
Inserção: uma proeminência da borda caudal da lâmina da cartilagem tireoide da laringe, na extremidade ventral da linha oblíqua – o osso basi-hioide e o processo lingual do osso hioide.
Ação: retrair e deprimir o osso hioide, a base da língua e a laringe, como na deglutição. Ela também pode fixar o osso hioide quando os depressores da língua estiverem agindo, como na sucção.
Músculo Omo-hioideo
É um fino músculo semelhante a uma faixa, quase totalmente muscular, que cruza a traqueia muito obliquamente.
Origem: a fáscia subscapular próxima da articulação do ombro.
Inserção: o osso basi-hioide e parte adjacente do processo lingual do osso hioide, em comum com o músculo esterno-hioideo.
Ação: retrair o osso hioide e a raiz da língua.
Músculo Escaleno Médio
Está profundamente situado no lado da metade caudal do pescoço. É separado em duas partes, entre as quais emergem as raízes cervicais do plexo braquial de nervos.
Origem: a borda cranial e a superfície lateral da primeira costela.
Inserção: a parte dorsal (menor) está inserida no processo transverso da sétima vértebra cervical. A parte ventral está inserida no processo transverso da sexta, quinta e quarta vértebra cervicais.
Ação: o pescoço é flexionado ou inclinado lateralmente, se o músculo age em conjunto ou isoladamente. Se o pescoço for o ponto fixo, o músculo poderá ter uma ação respiratória ao puxar cranialmente ou fixar a primeira costela.
Músculo Iliocostal Cervical
É a continuação cervical do músculo iliocostal do tórax e é, às vezes, considerado parte do músculo escaleno, com o qual está parcialmente unido. Ele consiste em três ou quatro feixes que estão afixados aos processos transversos das últimas três ou quatro vértebras cervicais e a primeira costela.
Ação: estender ou flexioná-lo lateralmente.
Músculo Longo da Cabeça (Músculo Reto Ventral Maior da Cabeça)
É o maior dos três flexores especiais da cabeça e situa-se ao longo da superfície ventrolateral das vértebras cervicais craniais e da base do crânio.
Origem: os processos transversos da quinta, quarta e terceira vértebras cervicais.
Inserção: os tubérculos na junção da parte basilar do osso occipital ao corpo do osso basisfenoide.
Ação: agindo em conjunto, flexionar a cabeça. Agindo isoladamente, incliná-la também para o mesmo lado.
Músculo Reto Ventral da Cabeça (Músculo Reto Ventral Menor da Cabeça)
É um pequeno músculo que se situa dorsalmente à cobertura do músculo anterior e sob este.
Origem: o arco ventral do atlas.
Inserção: a parte basilar do osso occipital, próximo ao músculo longo da cabeça.
Ação: flexionar a articulação atlanto-occipital.
Músculo Reto Lateral da Cabeça
É um músculo ainda menor que se situa, em sua maior parte, sob o músculo oblíquo cranial da cabeça.
Origem: o atlas, lateralmente ao músculo reto ventral da cabeça.
Inserção: o processo jugular do osso occipital.
Ação: a mesma que a do músculo anterior.
Músculo Longo do Pescoço
Cobre a superfície ventral das vértebras da quinta ou sexta vértebra torácica até o atlas e está unido com a do lado oposto. Ele consiste em duas partes: a torácica e a cervical.
Origem: parte torácica, dos corpos das primeiras cinco ou seis vértebras torácicas e da parte cervical, dos processos transversos das vértebras cervicais.
Inserção: parte torácica – nos corpos e nos processos transversos das últimas duas vértebras cervicais. Parte cervical – nos corpos das vértebras cervicais e no tubérculo ventral do atlas.
Ação: flexionar o pescoço.
Músculo Intertransversal Cervical
São seis fascículos que ocupam os espaços entre as superfícies laterais das vértebras e os processos transverso e articular. Dessa forma, há um feixe para cada articulação intervertebral, executada a primeira. Cada feixe consiste em uma parte dorsal e uma parte ventral.
Inserção: os feixes dorsais passam do processo transverso para o processo articular. Os feixes ventrais estendem-se entre processos transversos adjacentes.
Ação: flexionar o pescoço lateralmente.
Músculos Cervicais Laterais
Esse grupo consiste em doze pares de músculos dispostos em camadas.
Primeira Camada
Músculo Trapézio
O músculo trapézio é um músculo triangular plano, cuja base se estende ao longo do ligamento supraespinhoso. Ele é dividido por uma parte aponeurótica, em duas partes:
Parte Cervical
Origem: a parte funicular do ligamento da nuca, da segunda vértebra cervical até a terceira vértebra torácica.
Inserção: a espinha da escápula e a fáscia do ombro e do braço.
Parte Torácica
Origem: o ligamento supraespinhoso, da terceira à décima vértebra torácica.
Inserção: a tuberosidade da espinha da escápula.
Ação: agindo como um todo, elevar o ombro. A parte cervical puxa a escápula cranial dorsalmente. A parte torácica puxa a caudal dorsalmente.
Segunda Camada
Músculo Romboide do Pescoço
Esse consiste em duas partes:
Romboide do Pescoço
Origem: a parte funicular do ligamento da nuca, da segunda vértebra cervical até a segunda vértebra torácica.
Inserção: a superfície medial da cartilagem da escápula. Romboide do tórax: explorado no estudo referente aos músculos da parede do tórax e abdome.
Músculo Serrátil Ventral do Pescoço
É um grande músculo, semelhante a um leque, situado na superfície lateral do pescoço e do tórax. Ele deriva seu nome da borda ventral serrilhada, da sua parte torácica. Consiste em partes cervical e torácica. Veremos, aqui, somente a parte cervical.
Origem: os processos transversos das últimas quatro ou cinco vértebras cervicais.
Inserção: a área triangular cranial na superfície costal da escápula (facies serrata) e a parte adjacente da cartilagem.
Terceira Camada
Músculo Esplênio Cervical
É um músculo triangular, externo e plano, parcialmente coberto pelos três músculos anteriores. Ele consiste nas partes do esplênio cervical e na parte da cabeça.
Origem: a terceira, quarta e quinta espinhas torácicas, por meio do ligamento dorsoescapular e da parte funicular do ligamento da nuca.
Inserção: a crista da nuca, processo mastoide, asa do atlas e os processos transversos da terceira, quarta e quinta vértebras cervicais.
Ação: agindo em conjunto, elevar a cabeça e o pescoço. Agindo isoladamente, inclinar a cabeça e o pescoço para o lado do músculo em que atua.
Quarta Camada
Músculo Longo da Cabeça e do Atlas
Consiste em duas partes paralelas e fusiformes. Situa-se entre a face profunda do esplênio cervical e o complexo.
Origem: os processos transversos das primeiras duas vértebras torácicas e os processos articulares das vértebras cervicais.
Inserção: o processo mastoide e a asa do atlas.
Ação: agindo em conjunto, estender a cabeça e o pescoço. Agindo isoladamente, flexionar a cabeça e o pescoço lateralmente ou girar o atlas.
Músculo Semiespinhal da Cabeça
É um grande músculo triangular que se situa, essencialmente, no ligamento da nuca, sob cobertura do músculo esplênio cervical.
Origem: a terceira, quarta e quinta espinhas torácicas, por meio do ligamento dorsoescapular; os processos transversos das primeiras seis ou sete vértebras torácicas; os processos articulares das vértebras cervicais.
Inserção: uma área áspera no osso occipital; logo, ventral à crista da nuca.
Ação: é o principal extensor da cabeça e do pescoço. Agindo isoladamente, o músculo inclina a cabeça para o mesmo lado.
Músculo Multífido (Cervical)
Situa-se nos arcos das últimas cinco vértebras cervicais. Consiste em cinco ou seis segmentos.
Origem: os processos articulares das últimas quatro ou cinco vértebras cervicais e a primeira vértebra torácica.
Inserção: os processos espinhosos e articulares das vértebras cervicais.
Ação: agindo em conjunto, estender o pescoço. Agindo isoladamente, flexionar o pescoço no lado do músculo que se contrai e girar o pescoço para o lado oposto.
Músculo Espinhal
Esse músculo é a divisão dorsal do músculo longo que, assim como o próprio nome diz, é o maior e mais longo músculo do corpo. Estende-se do sacro e íleo até o pescoço, ocupando o espaço entre os processos espinhosos (medialmente) e os processos transversos lombares e as extremidades dorsais das costelas (ventralmente). Consequentemente, ele tem o formato de um prisma trilateral.
Inserção: reforçada por feixes das primeiras quatro espinhas torácicas, passa cranialmente sob o músculo semiespinhal da cabeça, para se inserir nas espinhas das últimas quatro vértebras cervicais.
Ação: auxiliar na extensão do pescoço.
Músculo Oblíquo Caudal da Cabeça
É um forte músculo quadrilátero, que cobre a superfície dorsolateral do atlas e do áxis.
Origem: no lado da espinha e no processo articular caudal do áxis.
Inserção: a superfície dorsal da asa do atlas.
Ação: essencialmente a de girar o atlas e, com ele, a cabeça para o mesmo lado; auxiliar em estender e fixar a articulação atlantoaxial.

Figura 16: Camada profunda da musculatura do tronco do equino (representação esquemática). Fonte: Ellenberger e Baum (1943 apud König; Liebich (2016, p. 157).
Músculo Oblíquo Cranial da Cabeça
É um músculo quadrilateral curto e espesso. Situa-se no lado da articulação atlanto-occipital.
Origem: na borda cranial e na superfície ventral da asa do atlas.
Inserção: o processo jugular, a crista da nuca do osso occipital e o processo mastoide.
Ação: agindo em conjunto, estender a cabeça no atlas. Agindo isoladamente, flexionar a cabeça lateralmente.
Músculo Retodorsal Maior da Cabeça
Estende-se do eixo do osso occipital, em contato com o ligamento da nuca.
Origem: na borda do processo espinhoso do áxis.
Inserção: o osso occipital, ventralmente ao músculo semiespinhal da cabeça; o tendão de inserção do músculo semiespinhal da cabeça.
Ação: estender a cabeça.
Músculo Retodorsal Menor da Cabeça
Situa-se sob a cobertura do músculo anterior.
Origem: a superfície dorsal do músculo atlas.
Inserção: o osso occipital, por baixo do músculo anterior e, lateralmente, a parte funicular do ligamento da nuca.
Ação: auxiliar o músculo anterior.
Neste tema, estudamos as facias e musculos presentes na cabeça e pescoço. O estudo das fáscias, músculos cutâneos, musculatura facial e estruturas associadas à cabeça e ao pescoço revela a complexidade anatômica e funcional dessas regiões.
As fáscias, organizadas em camadas superficiais e profundas, desempenham papéis estruturais essenciais, envolvendo músculos, fornecendo rotas para nervos e vasos, e permitindo movimentos harmônicos entre as camadas musculares e a pele.
Os músculos cutâneos, embora delgados, são fundamentais para funções como a tensão e a movimentação da pele, além de expressões faciais e gestos específicos, particularmente em carnívoros. Já os músculos faciais e da mastigação destacam-se pela sua organização e força, adaptando-se às demandas funcionais de cada espécie, como mastigação e expressões faciais.
Além disso, a musculatura da cabeça e do pescoço, incluindo os músculos específicos da articulação atlanto-occipital e do pescoço, evidencia uma diversidade funcional que vai desde movimentos finos, como inclinação e rotação da cabeça, até ações mais amplas, como flexão e extensão do pescoço. Esses músculos são cuidadosamente organizados para atender às demandas biomecânicas e fisiológicas, permitindo uma ampla gama de movimentos e funções vitais.
Além da Sala de Aula
O sistema musculoesquelético das aves é altamente especializado e adaptado para atender às exigências do voo, locomoção terrestre e até mesmo da natação em algumas espécies. Sua estrutura combina leveza e resistência, permitindo que esses animais realizem movimentos ágeis e eficientes.
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Título do livro/artigo: Tratado de anatomia veterinária
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Referência: SINGH, B. Tratado de anatomia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.
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Título do livro/artigo: Anatomia dos animais domésticos: texto e atlas colorido
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Referência: KÖNIG, H. E. Anatomia dos animais domésticos: texto e atlas colorido. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2021.
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Art. 34. A União não intervirá nos Estados nem no Distrito Federal, exceto para:
I - manter a integridade nacional;
II - repelir invasão estrangeira ou de uma unidade da Federação em outra;
III - pôr termo a grave comprometimento da ordem pública;
IV - garantir o livre exercício de qualquer dos Poderes nas unidades da Federação;
V - reorganizar as finanças da unidade da Federação que:
a) suspender o pagamento da dívida fundada por mais de dois anos consecutivos, salvo motivo de força maior;
b) deixar de entregar aos Municípios receitas tributárias fixadas nesta Constituição, dentro dos prazos estabelecidos em lei;
VI - prover a execução de lei federal, ordem ou decisão judicial;
VII - assegurar a observância dos seguintes princípios constitucionais:
a) forma republicana, sistema representativo e regime democrático;
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Importante
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Curiosidade
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Glossário
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Exemplo
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void mergeSort(int arr[], int l, int r) {if (l < r) {int m = l+(r-l)/2;mergeSort(arr, l, m);mergeSort(arr, m+1, r);merge(arr, l, m, r);}}
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Voltando ao Ponto
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Figura 2: legenda da imagem. Fonte: Wikipedia.
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Figura 4: legenda da imagem. Fonte: Wikipedia.
Além da Sala de Aula
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Referência:
Displasia Coxofemural em Cão – Alteração Articular
Neste estudo de caso, analisaremos a situação onde um tutor leva seu animal a uma clínica veterinária apresentando dificuldade de locomoção e sinais de dor nos menbros pélvicos. Ao ser atendido, o medico veterinario solicita exames de imagem para avaliação do sistema esqueletico e articular da pelve e membros pelvicos. A avaliação desses sistemas é fundamental na prática veterinária. O manejo adequado não apenas alivia a dor e melhora a qualidade de vida do animal, mas também previne complicações futuras. O acompanhamento regular e a educação dos tutores sobre a importância da saúde articular e muscular são cruciais para o bem-estar a longo prazo dos animais.
Considere a seguinte situação: um cão de raça Labrador Retriever, Max, de 5 anos, foi levado à clínica veterinária apresentando queixas de dificuldade para se levantar, claudicação na pata traseira direita e relutância em realizar atividades físicas, como correr e brincar. No exame físico, foram observados os seguintes sinais: postura anormal, com a pata traseira direita ligeiramente afastada; dor à palpação da articulação coxofemoral direita, com aumento da temperatura local, e limitação na amplitude de movimento da articulação coxofemoral, especialmente na flexão e extensão. Com base nos sinais clínicos e no exame físico, foi realizada uma radiografia da articulação coxofemoral. Os resultados mostraram: Displasia Coxofemoral, onde a articulação apresentava incongruência, com sinais de subluxação e alterações degenerativas nas superfícies articulares.
Questionamentos para reflexão:
- Quais são os sinais clínicos mais comuns observados em cães com displasia coxofemoral?
- Qual é a importância do sistema muscular na compensação das deficiências articulares em cães com displasia coxofemoral?
- Quais métodos de diagnóstico utilizados para confirmar a displasia coxofemoral?
- Por que são importantes o acompanhamento regular e a educação dos tutores sobre a saúde articular e muscular dos animais de estimação?
Assista às videoaulas a seguir, que têm como objetivo reforçar os conteúdos abordados nesta unidade de maneira didática para embasar os conceitos e teorias trabalhados. Esperamos que contribuam significativamente para seu aprendizado e que a busca pelo conhecimento não se encerre neste percurso de aprendizagem.
O estudo da anatomia do sistema musculoesquelético das aves, bem como do sistema articular e miologia dos animais domésticos, é fundamental para a compreensão da estrutura e da função do corpo animal. Essas áreas da anatomia são essenciais para a locomoção, sustentação, alimentação e diversas outras funções vitais.
Nesta unidade, abordamos aspectos estruturais das aves, com suas particularidades anatômicas que permitem o voo, e aprofundamos a análise das articulações e músculos do crânio e pescoço dos animais domésticos, essenciais para a movimentação e suporte da cabeça.
Para sua autorreflexão:
- Identificou e nomear os ossos quem compõem o aparelho locomotor das aves?
- Descreveu e classificou as articulações, e os componentes das articulações sinoviais?
- Descreveu as funções, organização e classificação dos músculos quanto à forma?
- Reconheceu os músculos do pescoço, incluindo suas origens, inserções e ações?
ANATOMIA VETERINÁRIA UFPA. Osteologia Veterinária - Esqueleto Apendicular. 2011. Disponível em: https://anatomiavetufpa.blogspot.com/2011/02/osteologia-veterinaria-esqueleto.html. Acesso em: 29 nov. 2024.
DONE, S. H. Atlas colorido de anatomia veterinária do cão e gato. 2. ed. Rio de Janeiro: Mosby Elsevier, 2010.
DYCE, K. M.; WENSING, C. J. G.; SACK, W. O. Tratado de anatomia veterinária. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010.
FLORIANO, L. S. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí:
Rede E-tec, 2018.
KÖNIG, H. E. Anatomia dos animais domésticos: texto e atlas colorido. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2021.
KÖNIG, H. E.; LIEBICH, H. G. Anatomia dos animais domésticos: texto e atlas colorido. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
REIS, D. de A. L. dos et al. Biomodelos ósseos produzidos por intermédio da impressão 3D: uma alternativa metodológica no ensino da anatomia veterinária. Revista de Graduação USP, v. 2, n. 3, p. 47-53, 2017.
ROCHA, B. D. et al. Avaliação radiográfica da diplasia coxofemoral de cães adultos: comparação entre dois métodos. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 66, n. 6, p. 1735-1741, 2014.
SILVA, E. I. C. da. Avicultura: anatomia da galinha. Curso Técnico em Agropecuária, IFPE – Campus Belo Jardim – PE, 2020. Disponível em: https://philpapers.org/archive/DASAEF.pdf. Acesso em: 7 fev. 2025.
SINGH, B. Tratado de anatomia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.
SISSON, S.; GROSSMAN, J. D.; GETTY, R. Anatomia dos animais domésticos. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1986.
